การแบ่งนิวเคลียสแบบ Mitosis และ Meiosis

การแบ่งนิวเคลียสแบบ Mitosis

·       วัฏจักรเซลล์ (cell cycle) คือการที่เซลล์เมื่อแบ่งเสร็จครบ 1 รอบแล้ว สามารถแบ่งต่อไปได้ต่อเนื่องเป็นวัฏจักร พบเฉพาะในการแบ่งแบบ Mitosis

     ใน 1 วัฏจักรเซลล์ จะประกอบไปด้วย 2 ขั้นใหญ่ คือ interphase และ M-phase

·       Interphase เป็นระยะที่เตรียมพร้อมก่อนแบ่งนิวเคลียสและ cytoplasm จะเห็นนิวเคลียสขนาดใหญ่และ nucleolus ชัดเจน แบ่งเป็น

1.            G₁ phase (ระยะก่อนสร้าง DNA) – เป็นระยะที่นานที่สุดในมนุษย์ เมื่อส่องเซลล์ใต้กล้องจุลทรรศน์จึงมักเห็นระยะนี้ มีการสังเคราะห์สารต่างๆ centrosome จะแบ่งตัวออกเป็น 2 ชุด โดยในเซลล์สัตว์ centrosome ประกอบด้วย centriole 1 คู่ตั้งฉากกัน และในเซลล์พืช centrosome จะเรียกว่า polar cap

2.            S phase (ระยะสร้าง DNA) – เกิดการ copy DNA ที่มีอยู่ขึ้นมาอีกชุดให้เหมือนกัน (DNA replication) เรียกว่าเกิดการจำลองตัวของโครโมโซม สังเกตได้ว่าระยะนี้ปริมาณ DNA เพิ่มเป็น 2 เท่าแต่จำนวนแท่งโครโมโซมเท่าเดิม

3.            G₂ phase (ระยะหลังสร้าง DNA) – เตรียมพร้อมเต็มที่ มีการสร้าง organell และสารต่างๆ มากขึ้น

·       M – phase (mitotic phase) เป็นระยะสั้นๆ ประกอบด้วย karyokinesis 4 ระยะ และต่อด้วย cytokinesis

1.            Prophase (ใช้เวลานานที่สุดใน M – phase) – chromatin หดตัวกลายเป็นโครโมโซมที่มี 2 sister chromatid และ centrosome ทั้ง 2 ชุดเคลื่อนไปที่ขั้วเซลล์พร้อมกับงอกสาย spindle fiber ออกมายึดกันและกันเอาไว้ (ในเซลล์สัตว์ centrosome มี centriole แต่ในเซลล์พืชไม่มี) nucleolus สลายตัว

2.            Metaphase – โครโมโซมหดตัวมากสุด จึงมีขนาดใหญ่สุดและเห็นชัดสุด เหมาะสำหรับนับจำนวนโครโมโซมและทำ karyotype ในระยะนี้ spindle fiber ไปจับที่โปรตีน kinetochore และลากโครโมโซมมาที่กึ่งกลางเซลล์ nuclear membrane สลายตัวจนหมดสิ้น

3.            Anaphase (ใช้เวลาสั้นที่สุดใน cell cycle จึงสังเกตได้ยาก)- spindle fiber ฉีกแต่ละ sister chromatid ออกจากกัน แล้วดึงแต่ละโครมาทิดไปที่ขั้วเซลล์ ซึ่งแต่ละ sister chromatid จะทำหน้าที่เป็นโครโมโซมหนึ่งชุดในเซลล์ลูกต่อไป (daughter chromosome) จึงถือว่าในระยะนี้จำนวนแท่งโครโมโซมเพิ่มขึ้นเป็น 2 เท่าของตอนต้น

4.            Telophase - spindle fiber สลายตัว มีการรีไซเคิล nucleolus และ nuclear membrane ขึ้นมาใหม่และโครโมโซมคลายตัวเป็นร่างแห chromatin ตามเดิม

5.            Cytokinesis – แตกต่างกันในพืชและสัตว์ ได้เซลล์ลูก 2 เซลล์ (daughter cell) เหมือนเซลล์แม่

การแบ่งนิวเคลียสแบบ Meiosis

·       มี 4 ระยะ คือ interphase I, meiosis I, interphase II และ meiosis II

·       interphase I – เหมือนระยะ interphase ของ mitosis ทุกอย่าง

·       meiosis I – ประกอบด้วย 4 ระยะย่อย และ cytokinesis

1.            prophase I – เหมือน mitosis ทุกอย่าง แต่พิเศษกว่าตรงที่ แต่ละคู่ของ homologous chromosome จะจับคู่กัน (synapsis) เห็นเป็น 2 โครโมโซมใกล้ๆกัน เรียก bivalent และเห็นเป็น 4 โครมาทิดของ homologous chromosome ใกล้ๆกัน เรียก tetrad, อาจเกิดการไขว้ทับกันของ non-sister chromatid  นั้นๆ เรียก crossing over และเรียกบริเวณที่ไขว้กันว่า chiasma ทำให้เกิดการแลกเปลี่ยนชิ้นส่วนพันธุกรรมซึ่งกันและกัน ยังส่งผลให้เกิดความหลากหลายของเซลล์ลูก ความแปรผันทางพันธุกรรม ตลอดจนวิวัฒนาการของสิ่งมีชีวิต

2.            metaphase I - spindle fiber จับคู่ homologous chromosome มาเรียงกันในระนาบ metaphase plate

3.            anaphase I - spindle fiber จับ homologous chromosome ดึงออกจากกัน ในระยะนี้จำนวนแท่งโครโมโซมยังเท่าเดิมเพราะไม่มีการฉีก sister chromatid ออกจากกัน ซึ่งต่างจาก anaphase ของ mitosis

4.            telophase I – แต่ละแท่งของ homologous chromosome เคลื่อนไปยังขั้วเซลล์ มีการรีไซเคิล nucleolus และ nuclear membrane แต่ละนิวเคลียสที่เกิดขึ้นจะมีจำนวนโครโมโซมลดลงเป็นครึ่งหนึ่งแล้ว

5.            cytokinesis – เกิดเซลล์ลูกขึ้นสองเซลล์ กลไกแตกต่างกันในเซลล์พืชและเซลล์สัตว์

·       interphase II – ไม่มี DNA replication เหมือน interphase I หรือ interphase ของ mitosis เพราะ 1 โครโมโซม มี 2 โครมาทิดอยู่แล้ว

·       meiosis II - ประกอบด้วย 4 ระยะย่อย คือ prophase II, metaphase II, anaphase II และ telophase II เหมือน mitosis ทั้ง 4 ระยะ คือมีการฉีก sister chromatid ออกจากกัน แล้วมี cytokinesis แบ่ง cytoplasm จนสุดท้ายที่สุดแล้วได้เซลล์ลูก 4 เซลล์ จากเซลล์แม่ 1 เซลล์

พื้นฐานของการแบ่งเซลล์

พื้นฐานของการแบ่งเซลล์

·        การแบ่งเซลล์ (cell division) เป็นกระบวนการหนึ่งของการเจริญเติบโต และการขยายขนาดของสิ่งมีชีวิต ผลที่ได้จะเพิ่มอัตราส่วนระหว่างพื้นที่ผิวต่อปริมาณเซลล์ ทำให้ลำเลียงสารเข้าออกเซลล์ได้สะดวกขึ้น

·        ใน eukaryotic cell ประกอบด้วย 2 ขั้นตอนหลัก คือ การแบ่งนิวเคลียส (karyokinesis) และการแบ่ง cytoplasm (cytokinesis) ส่วนใน prokaryotic cell การแบ่งเซลล์ไม่ใช้ centriole หรือ spindle fiber

            Karyokinesis นั้นมี 2 วิธี คือ

1.            Mitosis แบ่งแล้วจำนวนชุดของโครโมโซมเท่าเดิม เช่น  

      n ---> n,   2n --->2n,  3n ---> 3n, … ได้เซลล์ลูก 2 เซลล์ พบในการเติบโตของสัตว์และพืช การสร้างเซลล์สืบพันธุ์ของพืช และการแบ่งเซลล์ทั่วไปของสิ่งมีชีวิตขั้นต่ำ

2.            Meiosis แบ่งแล้วจำนวนชุดของโครโมโซมลดลงครึ่งหนึ่ง เช่น

      2n---> n,  4n--->2n, … ได้เซลล์ลูก 4 เซลล์ พบในการสร้างเซลล์สืบพันธุ์ของสัตว์ การสร้างสปอร์ของพืช และการแบ่ง zygote ของสิ่งมีชีวิตขั้นต่ำ

           

            Cytokinesis ในเซลล์สัตว์ จะเกิดการคอดกิ่วของเซลล์ (cleavage furrow) จนหลุดออกจากกัน เป็นผลของ microfilament ส่วนในเซลล์พืช แบ่งด้วยการสร้าง cell plate บริเวณกึ่งกลางเซลล์โดยใช้สารจาก Golgi body แล้ว cell plate จะกลายเป็น middle lamella ซึ่งเป็นชั้นเชื่อมระหว่างเซลล์พืชต่อไป

·       n แสดงถึง จำนวนชุดของโครโมโซมที่เหมือนกัน เช่น 2n แปลว่า มีโครโมโซม 2 ชุดที่เหมือนกัน ถ้าชุดแรกมีโครโมโซม 3 แท่ง คือ เอ บี ซี เหมือนกัน กลายเป็น 6 แท่ง เขียนสัญลักษณ์เป็น 2n = 6 โดยมีโครโมโซม 3 คู่จาก 2 ชุดที่เหมือนกัน คือ คู่เอ คู่บี และคู่ซี โดยเราเรียกคู่ของมันว่า homologous chromosome เช่น เอ จากชุดแรก เป็น homologous กับเอ จากชุดที่สอง และถ้าโครโมโซมใด เป็น homologous ต่อกันแล้ว ก็แสดงว่า จะมีรูป่างเหมือนกัน มีขนาดเท่ากัน มีตำแหน่งของ centromere และตำแหน่งของยีนตรงกันด้วย

·       n (monoploid หรือ haploid number) : โครโมโซมแต่ละแท่งไม่เหมือนกันเลย พบได้ในเซลล์สืบพันธุ์, สปอร์และระยะ gametophyte ของพืช และเซลล์ร่างกายของสิ่งมีชีวิตขั้นต่ำ  

      2n (diploid number) : มี homologous ทีละ 2 แท่ง พบในเซลล์ร่างกาย และระยะ sporophyte ของพืช             

3n (triploid number) : มี homologous ทีละ 3 แท่ง พบใน endosperm ของพืช

4n (tatraploid number) : มี homologous ทีละ 4 แท่ง พบในระยะ anaphase ของ mitosis ในพืชและสัตว์

·       คำว่า โครมาทิด (chromatid) คือ ลักษณะแท่งโครโมโซม เช่น มีโครโมโซม 2 แท่ง แต่ละแท่งมี 2 โครมาทิด ซึ่งโครโมโซมที่มี 2 โครมาทิดนั้น จุดที่โครโมโซมมาติดกัน เรียกว่า ตำแหน่ง centromere มีโปรตีน kinetochore อยู่ และถ้าเกิดเป็นโครมาทิดบนโครโมโซมเดียวกัน เรียกว่า sister chromatid แต่ถ้าเกิดเป็นโครมาทิดบนคนละแท่งโครโมโซมกัน เรียกว่า  non-sister chromatid

·       ในมนุษย์ เซลล์ปกติจะมีโครโมโซมเป็น 2n = 46 แปลว่า มีโครโมโซม 2 ชุดที่เหมือนกัน (โดยชุดหนึ่งมาจากอสุจิของพ่อและอีกชุดหนึ่งมาจากไข่ของแม่ ตั้งแต่ครั้งที่ปฏิสนธิ) แต่ละชุดมีโครโมโซม 23 แท่ง ทั้ง 23 แท่งของแต่ละชุดก็จับเป็นคู่กับ 23 แท่งของอีกชุด กลายเป็นโครโมโซมคู่ที่ 1, คู่ที่ 2, … , คู่ที่ 23 ถ้าเกิดเรานำโครโมโซมแต่ละคู่มาเรียงกันเพื่อศึกษาลักษณะและความผิดปกติ เรียกว่าทำ karyotype

·       ชนิดของโครโมโซมในร่างกายคน

1.            Autosome คือคู่ที่ 1 ถึง 22 ซึ่งแต่ละคู่นั้นย่อมเป็น homologous ต่อกัน

2.            Sex chromosome คือคู่ที่ 23 โดยถ้าเป็นผู้ชาย =XY และถ้าเป็นผู้หญิง =XX

·       ชนิดของเซลล์ในร่างกายคน

1.            Somatic cell คือเซลล์ร่างกาย มี 2n = 46 ผู้หญิงจะมี homologous 23 คู่ เป็น autosome 22 คู่ และ sex chromosome 1 คู่ เป็น XX ส่วนผู้ชายจะมี homologous 22 คู่ ทั้งหมดเป็น autosome และ sex chromosome เป็น XY เซลล์ร่างกายส่วนใหญ่ผ่านการเปลี่ยนแปลงเพื่อทำหน้าที่เฉพาะ (differentiation) และแบ่งเซลล์ต่อไปไม่ได้แล้ว เช่น เซลล์ประสาท, เซลล์กล้ามเนื้อ, เซลล์เม็ดเลือด แต่บางชนิดก็สามารถแบ่งเซลล์ได้เรื่อยๆ เช่น spermatogonia ที่เอาไว้สร้างอสุจิ, เซลล์ไขกระดูกที่สร้างเม็ดเลือด, เซลล์ใต้หนังกำพร้า, เซลล์เยื่อบุผนังทางเดินอาหาร เป็นต้น

2.            เซลล์สืบพันธุ์ (gamete, sex cell) คืออสุจิกับไข่ มี n = 23 ประกอบด้วย autosome 22 แท่ง และ sex chromosome 1 แท่ง

·       ในภาวะปกติ สารพันธุกรรมในนิวเคลียสของ eukaryote ไม่ได้อยู่เป็นแท่งโครโมโซมแต่อยู่ในลักษณะร่างแห chromatin อันเกิดจากสาย DNA มาหันรอบโปรตีน histone แต่ร่างแหนี้จะเกิดการหดตัวเข้าหากันกลายเป็นแท่งเมื่อจะแบ่งเซลล์เท่านั้น